Цитоскелет - совокупность нитевидных белковых структур – микротрубочек и микрофиламентов, составляющих опорно-двигательную систему клетки. Цитоскелетом обладают только эукариотические клетки, в клетках прокариот (бактерий) его нет, что является важным различием этих двух типов клеток. Цитоскелет придаёт клетке определённую форму даже при отсутствии жёсткой клеточной стенки. Он организует движение органоидов в цитоплазме (т. н. течение протоплазмы), лежащее в основе амёбоидного движения. Цитоскелет легко перестраивается, обеспечивая в случае необходимости изменение формы клеток. Способность клеток изменять форму обусловливает перемещение клеточных пластов на ранних стадиях зародышевого развития . При делении клетки (митозе ) цитоскелет «разбирается» (диссоциирует), а в дочерних клетках вновь происходит его самосборка.
Цитоскелет выполняет три главные функции.
1. Служит клетке механическим каркасом, который придает клетке типическую форму и обеспечивает связь между мембраной и органеллами. Каркас представляет собой динамичную структуру, которая постоянно обновляется по мере изменения внешних условий и состояния клетки.
2. Действует как «мотор» для клеточного движения. Двигательные (сократительные) белки содержатся не только в мышечных клетках, но и в других тканях. Компоненты цитоскелета определяют направление и координируют движение, деление, изменение формы клеток в процессе роста, перемещение органелл, движение цитоплазмы.
3. Служит в качестве «рельсов» для транспорта органелл и других крупных комплексов внутри клетки.
Иммуноцитохимический анализ - метод, позволяющий проводить иммунологический анализ цитологического материала в условиях сохранения морфологии клеток. ИЦХ – один из множества видов иммунохимического метода: иммуноферментного, иммунофлюоресцентного, радиоиммунного и т.п.Основой ИЦХ-метода является иммунологическая реакция антигена и антитела.
Цитоплазма эукариотических клеток пронизана трехмерной сеткой из белковых нитей (филаментов), называемой цитоскелетом. В зависимости от диаметра филаменты разделяются на три группы: микрофиламенты (6-8 нм), промежуточные волокна (около 10 нм) и микротрубочки (около 25 нм). Все эти волокна представляют собой полимеры, состоящие из субъединиц особых глобулярных белков.
Микрофиламенты (актиновые нити) состоят из актина - белка, наиболее распространенного в эукариотических клетках. Актин может существовать в виде мономера (G-актин, «глобулярный актин») или полимера (F-актин, «фибриллярный актин»). G-актин - асимметричный глобулярный белок (42 кДа), состоящий из двух доменов. По мере повышения ионной силы G-актин обратимо агрегирует, образуя линейный скрученный в спираль полимер, F-актин. Молекула G-актина несет прочно связанную молекулу АТФ (АТР), которая при переходе в F-актин, медленно гидролизуется до АДФ (ADP), т.е. F-актин проявляет свойства АТФ-азы.
Б. Белки промежуточных волокон
Структурными элементами промежуточных волокон являются белки, принадлежащие к пяти родственным семействам и проявляющие высокую степень клеточной специфичности. Типичными представителями этих белков являются цитокератины, десмин, виментин, кислый фибриллярный глиапротеин [КФГП (GFAP)] и нейрофиламент. Все эти белки имеют в центральной части базовую стержневую структуру, которая носит название суперспирализованной α-спирали. Такие димеры ассоциируют антипараллельно, образуя тетрамер. Агрегация тетрамеров по принципу "голова к голове" дает протофиламент. Восемь протофиламентов образуют промежуточное волокно.
В отличие от микрофиламентов и микротрубочек свободные мономеры промежуточных волокон едва ли встречаются в цитоплазме. Их полимеризация ведет к образованию устойчивых неполярных полимерных молекул.
В. Тубулин
Микротрубочки построены из глобулярного белка тубулина, представляющего собой димер α- и β-субъединиц. Тубулиновые мономеры связывают ГТФ (GTP), который медленно гидролизуется и ГДФ (GTP). С микротрубочками ассоциируют два вида белков: структурные белки лки-транслокаторы.
-Совокупность нитевидных белковых структур – микротрубочек и микрофиламентов, составляющих опорно-двигательную систему клетки.
Цитоскелет - высокодинамичная система цитоплазмы. Многие структуры цитоскелета могут легко разрушаться и вновь возникать, меняя свое расположение или морфологию. В основе этих особенностей цитоскелета лежат реакции полимеризации-деполимеризации основных структурных цитоскелетных белков и их взаимодействие с другими белками, как структурными, так и регуляторными.
Цитоскелетом обладают только эукариотические клетки, в клетках прокариот (бактерий) его нет, что является важным различием этих двух типов клеток. Цитоскелет придаёт клетке определённую форму даже при отсутствии жёсткой клеточной стенки. Он организует движение органоидов в цитоплазме (т. н. течение протоплазмы), лежащее в основе амёбоидного движения. Цитоскелет легко перестраивается, обеспечивая в случае необходимости изменение формы клеток. Способность клеток изменять форму обусловливает перемещение клеточных пластов на ранних стадиях зародышевого развития. При делении клетки (митозе) цитоскелет «разбирается» (диссоциирует), а в дочерних клетках вновь происходит его самосборка.
Функции цитоскелета многообразны. Он способствует поддержанию формы клетки, осуществляет все типы клеточных движений. Кроме того, цитоскелет может принимать участие в регуляции метаболической активности клетки.
Цитоскелет образован белками. В цитоскелете выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (Микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система).
Промежуточные филаменты являются наименее понятной структурой среди основных компонентов цитоскелета в отношении их сборки, динамики и функций. Их свойства и динамика сильно отличаются от соответствующих характеристик как микротрубочек, так и актиновых филаментов. Функции же промежуточных филаментов до сих пор остаются в области гипотез.
Цитоплазматические промежуточные филаменты обнаружены в подавляющем большинстве укариотических клеток, как у позвоночных, так и беспозвоночных животных, у высших растений. Редкие примеры клеток животных, у которых не обнаружены промежуточные филаменты, не могут считаться окончательными, так как белки промежуточных филаментов могут образовывать необычные структуры.
Морфологические микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром около 25 нм с толщиной стенки около 5 нм. Стенка цилиндра состоит их протофиламентов - линейных полимеров тубулина с продольно ориентированными гетеродимерами. В составе микротрубочек протофиламенты идут вдоль их длинной оси с небольшим сдвигом друг относительно друга, так что субъединицы тубулина образуют трехстартовую спираль. В состав микротрубочек большинства животных входит 13 протофиламентов
Актиновые филаменты играют ключевую роль в сократительном аппарате мышечных и немышечных клеток, а также принимают участие во многих других клеточных процессах, таких как подвижность, поддержание формы клетки, цитокинез
Актиновые филаменты или фибриллярный актин ( F-актин) представляют собой тонкие фибриллы диаметром 6-8 нм. Они являются результатом полимеризации глобулярного актина - G-актина. В клетке актиновые филаменты с помощью других белков могут образовывать множество разнообразных структур.
1. Что является внутренней средой клетки? Как называется опорно-двигательный аппарат клетки, представленный сетью тончайших нитей и трубочек?
Внутренней средой клетки является гиалоплазма, а опорно-двигательным аппаратом клетки является цитоскелет.
2. Что представляет собой гиалоплазма? Каков ее химический состав? Какие функции она выполняет?
Гиалоплазма - внутренняя среда клетки, в которой размещаются все внутриклеточные структуры и протекают разнообразные процессы обмена веществ. Гиалоплазма представляет собой густой бесцветный вязкий раствор, содержание воды в котором составляет 70-90 %. В гиалоплазме содержится много белков, присутствуют углеводы, липиды и различные неорганические соединения. Здесь же в растворенном виде находятся аминокислоты, нуклеотиды и другие «строительные блоки» биополимеров, а также промежуточные продукты, образующиеся в ходе обмена веществ. Гиалоплазма объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие между ними.
3. В чем заключается различие между понятиями «цитоплазма» и «гиалоплазма»?
Цитоплазма включает в себя гиалоплазму и все погружённые в неё органоиды, включения, цитоскелет.
4. Из чего состоит цитоскелет? Каковы его функции в клетке?
Цитоскелет (внутриклеточный цитоплазматический скелет) - составная часть цитоплазмы, ее механический каркас. Цитоскелет представляет собой сложную трехмерную сеть микрофиламентов и микротрубочек.
5. Чем микротрубочки отличаются от микрофиламентов?
Микрофиламенты - тонкие белковые волокна (фибриллы), состоящие из двух спирально закрученных одна вокруг другой нитей. Каждая нить возникает в результате полимеризации молекул белка актина. В клетке обнаруживаются также фибриллы другого важного белка - миозина. Миозиновые фибриллы вместе с актиновыми микрофиламентами образуют комплекс, способный сокращаться за счет использования энергии АТФ. Микротрубочки представляют собой тонкие полые неразветвленные трубочки, образованные молекулами белка тубулина.
6. В чем проявляется динамичность структурных элементов цитоскелета?
Элементы цитоскелета очень динамичны. В определенных участках клетки при изменении внешних и внутренних условий они могут распадаться и вновь собираться. Отдельные белковые молекулы, образующиеся при разборке микротрубочек и микрофиламентов, переходят в раствор в составе гиалоплазмы. При сборке элементов цитоскелета наблюдается обратный процесс.
7. Известно, что гиалоплазма может менять вязкость и текучесть, переходя из жидкого состояния в гелеобразное и наоборот. Предложите гипотезы, каким образом это может осуществляться.
Гиалоплазма может менять свои свойства под действием внешних и внутренних факторов: температура, концентрация веществ в клетке, кислотность. При этом наблюдается увеличение скорости распада элементов цитоскелета и гиалоплазма становится более жидкой. В обратном случае, когда увеличивается скорость синтеза элементов цитоскелета, гиалоплазма становится вязкой.
Вновь посвящая публикацию биологической тематике, поговорим об одной из важнейших в ней - цитоскелет (от греческого "цитос", что означает "клетка"). Также рассмотрим строение и функции цитоскелета.
Прежде чем говорить на эту тему, следует дать понятие цитоплазмы. Это внутренняя полужидкая среда клетки, которая ограничена цитоплазматической мембраной. В эту внутреннюю среду не входят ядро и вакуоли клетки.
А цитоскелет - это каркас клетки, который находится в Он есть в клетках эукариот (живые организмы, содержащие в клетках ядро). Является динамичной структурой, которая способна изменяться.
В некоторых источниках, рассматриваемых строение и функции цитоскелета, дается несколько иное, сформулированное другими словами определение. Он является опорно-двигательной системой клеток, которая образована белковыми нитчатыми структурами. Участвует в движении клетки.
Цитоскелет образовался за счет белков. В его структуре выделяется несколько систем, название которых происходит от основных структурных элементов, либо от основных белков, которые входят в состав данных систем.
Поскольку цитоскелет - это структура, то в ней выделяют три основные составляющие. Они играют важную роль в жизни и движении клеток.
Цитоскелет состоит из микротрубочек, и микрофиламентов. Последние иначе называют актиновыми филаментами. Все они по своей природе нестабильны: постоянно собираются и разбираются. Таким образом, все компоненты имеют динамическое равновесие с белками, им соответствующими.
Микротрубочки цитоскелета, представляющие собой жесткую структуру, присутствуют в цитоплазме эукариотов, а также в ее выростах, которые называются жгутиками и ресничками. Их длина может варьироваться, некоторые достигают несколько микрометров в длину. Иногда микротрубочки объединяются с помощью ручек или мостиков.
Микрофиламенты состоят из актина - белка, похожего на тот, что входит в состав мышц. В их строении в малом количестве есть и другие белки. Главное отличие актиновых филаментов от микротрубочек состоит в том, что некоторых из них нельзя увидеть в световом микроскопе. В животных клетках они объединяются в сплетение под мембраной и, таким образом, связаны с ее белками.
Микрофиламенты животных и растительных клеток также взаимодействуют с белком миозином. При этом их система имеет способность к сокращению.
Промежуточные филаменты состоят из различных белков. Данный структурный компонент достаточно не изучен. Есть вероятность, что у растений он вообще отсутствует. Также некоторые ученые считают, что промежуточные филаменты являются дополнением к микротрубочкам. Точно доказано то, что при рзрушении системы микротрубочек филаменты перестраиваются, а при обратной процедуре влияние филаментов практически не сказывается на микротрубочках.
Говоря о строении и функциях цитоскелета, перечислим, каким именно образом он влияет на клетку.
Благодаря микрофиламентам, происходит движение белков вдоль мембраны цитоплазмы. Актин, содержащийся в них, принимает участие в мышечных сокращениях, фагоцитозе, движениях клетки, а также в процессе слияния сперматозоидов и яйцеклеток.
Микротрубочки активно участвуют в поддержании клеточной формы. Еще одна их функция - транспортная. Они переносят органеллы. Они могут выполнять механическую работу, куда входит перемещение митохондрий и ресничек. Особо важная роль принадлежит микротрубочкам в процессе клеточного деления.
Они направлены на создание или сохранение определенной клеточной асимметрии. Под определенным воздействием микротрубочки разрушаются. Это может привести к утрате данной асимметрии.
К функциям цитоскелета также относятся адаптация клетки ко внешнему воздействию, процессы эндо- и экзоцитоза.
Таким образом, мы рассмотрели, какие функции выполняет цитоскелет в живом организме.
Между эукариотами и прокариотами существует определенная разница. Поэтому важно рассмотреть цитоскелет данных животных. Эукариоты (животные, имеющие в клетке ядро) имеют три типа филаментов.
Актиновые филаменты (иначе говоря, микрофиламенты) размещаются у мембраны клетки. Они принимают участие в межклеточном взаимодействии, а также передают сигналы.
Промежуточные филаменты - это наименее динамичная часть цитоскелета.
Микротрубочки являются полыми цилиндрами, они - очень динамичная структура.
К прокариотам относятся одноклеточные организмы - бактерии и археи, которые не имеют сформированного ядра. Считалось, что прокариоты не имеют цитоскелета. Но с 2001-го года начались активные исследования их клеток. Были найдены гомологи (схожие, подобные) всех элементов эукариотного цитоскелета.
Ученые установили, что одна из белковых групп бактериального клеточного скелета не имеет аналогов среди эукариотов.
Таким образом, мы рассмотрели строение и функции цитоскелета. Он играет исключительно важную роль в жизнедеятельности клетки, обеспечивая важнейшие ее процессы.
Все цитоскелетные компоненты взаимодействуют. Это подтверждается существованием прямых контактов микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрубочек.
Согласно современным представлениям, важнейшим звеном, которое объединяет различные клеточные части и осуществляет передачу данных, является именно цитоскелет.
Причем в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет - постоянная структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз , обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление .
Кератиновые промежуточные филаменты в клетке.
Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты , промежуточные филаменты , микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин -миозиновая система, кератины , тубулин -динеиновая система).
Порядка 7 нм в диаметре, микрофиламенты представляют собой две цепочки из мономеров актина , закрученные спиралью. В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки, так как отвечают за форму клетки и способны образовывать выступы на поверхности клетки (ламеллоподии и микроворсинки). Также они участвуют в межклеточном взаимодействии (образовании адгезивных контактов), передаче сигналов и, вместе с миозином - в мышечном сокращении. С помощью цитоплазматических миозинов по микрофиламентам может осуществляться везикулярный транспорт.
Долгое время считалось, что цитоскелетом обладают только эукариоты . Однако с выходом в 2001 году статьи Jones и соавт. (PMID 11290328), описывающей роль бактериальных гомологов актина в клетках Bacillus subtilis , начался период активного изучения элементов бактериального цитоскелета. К настоящему времени найдены бактериальные гомологи всех трех типов элементов цитоскелета эукариот - тубулина , актина и промежуточных филаментов . Также было установлено, что как минимум одна группа белков бактериального цитоскелета, MinD/ParA, не имеет эукариотических аналогов.
К наиболее изученным актиноподобным компонентам цитоскелета относятся MreB, ParM и MamK.
Белки MreB и его гомологи являются актиноподобными компонентами цитоскелета бактерий, играющими важную роль в поддержании формы клетки, сегрегации хромосом и организации мембранных структур. Некоторые виды бактерий, такие как Escherichia coli , имеют только один белок MreB, тогда как другие могут иметь 2 и более MreB-подобных белков. Примером последних служит бактерия Bacillus subtilis , у которой были обнаружены белки MreB, Mbl (M reB -l ike) и MreBH (MreB h omolog).
В геномах E. coli и B. subtilis ген, отвечающий за синтез MreB, находится в одном опероне с генами белков MreC и MreD. Мутации, подавляющие экспрессию данного оперона, приводят к образованию клеток сферической формы с пониженной жизнеспособностью.
Субъединицы белка MreB образуют филаменты, обвивающие палочковидную бактериальную клетку. Они располагаются на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны. Филаменты, образуемые MreB, динамичны, постоянно претерпевают полимеризацию и деполимеризацию. Непосредственно перед делением клетки MreB концентрируется в области, в которой будет формироваться перетяжка. Считается, что функцией MreB также является координация синтеза муреина - полимера клеточной стенки.
Гены, отвечающие за синтез гомологов MreB, были обнаружены только у палочковидных бактерий и не были найдены у кокков.
Белок ParM присутствует в клетках, содержащих малокопийные плазмиды. Его функция заключается в разведении плазмид по полюсам клетки. При этом субъединицы белка формируют филаменты, вытянутые вдоль большой оси палочковидной клетки.
Филамент по своей структуре представляет собой двойную спираль. Рост филаментов, образуемых ParM, возможен с обоих концов, в отличие от актиновых филаментов, растущих только на ±полюсе.
MamK - это актиноподобный белок Magnetospirillum magneticum , отвечающий за правильное расположение магнитосом. Магнитосомы представляют собой впячивания цитоплазматической мембраны, окружающие частички железа. Филамент MamK выполняет роль направляющей, вдоль которой, одна за другой, располагаются магнитосомы. В отсутствие белка MamK магнитосомы располагаются беспорядочно по поверхности клетки.
В настоящее время у прокариот найдены 2 гомолога тубулина: FtsZ и BtubA/B. Как и эукариотический тубулин, эти белки обладают ГТФазной активностью.
Белок FtsZ чрезвычайно важен для клеточного деления бактерий, он найден практически у всех эубактерий и архей. Также гомологи этого белка были обнаружены в пластидах эукариот, что является ещё одним подтверждением их симбиотического происхождения .
FtsZ формирует так называемое Z-кольцо, выполняющее роль каркаса для дополнительных белков клеточного деления. Вместе они представляют собой структуру, ответственную за образование перетяжки (септы) .
В отличие от широко распространенного FtsZ, эти белки обнаружены только у бактерий рода Prosthecobacter . Они более близки к тубулину по своему строению, чем FtsZ.
Белок был найден в клетках Caulobacter crescentus . Его функцией является придание клеткам C. crescentus
